Формы листовых пластинок примеры. Листья растений. Защита от обезвоживания

Основная часть обычного листа – это его пластинка. Листовая пластинка – это расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газо- и водообмена. Кроме пластинки листья часто имеют черешок – удлиненную цилиндрическую стеблеподобную часть, с помощью которой пластинка прикрепляется к стеблю. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты – прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.

Простыми называют листья, имеющие одну листовую пластинку на черешке, а у сложного листа к одному черешку прикрепляются несколько пластинок, называемых листочками.

Простой лист. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части – доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части – сегменты).

Сложный лист. Сложные листья по аналогии с простыми называются перистыми и пальчатыми с добавлением слова «сложный». Например, перистосложный, пальчатосложный, тройчатосложный и т.д. Если сложный лист оканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.

Расчленение пластинки простого листа, так же как и ветвление частей сложного листа, может быть многократным. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.

Основные формы листовой пластинки: широкояйцевидный лист, округлый, обратноширокояйцевидный, яйцевидный, эллиптический, обратнояйцевидный, узкояйцевидный, ланцетный, продолговатый, обратноузкояйцевидный, линейный.

Главные типы листьев: 1 - игловидный (хвоя); 2 - линейный; 3 - продолговатый; 4 - ланцетный; 5 - овальный; 6 - эллиптический, дугонервный, цельнокрайний; 7 - округлый; 8 - яйцевидный, перистонервный, зубчатый; 9 - обратнояйцевидный; 10 - ромбический; 11 - лопатчатый; 12 - сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 - почковидный; 14 - стреловидный; 15 - копьевидный; 16 - перистолопастный; 17 - пальчатолопастной, пальчатонервный; 18, 19 - пальчаторассеченный; 20 - лировидный; 21 - тройчатосложный; 22 - пальчатосложный; 23 - парноперистосложный, с прилистниками и усиками; 24 - непарноперистосложный с прилистниками; 25 - дваждыперистосложный; 26 - многократноперистосложный; 27 - прерывчато-перистый; 28 – чешуйчатый.

Листья бывают простые и сложные. Сложным листом называется такой, черешок которого имеет несколько листовых пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими собственными черешочками, нередко самостоятельно, поодиночке, отпадают и называются листочками. Примерами сложного листа служит лист конопли, люпина, клевера, конского каштана, грецкого ореха. Простой лист имеет одну пластинку. От простого к сложному листу существуют разнообразные переходные формы, различаемые по характеру и степени изрезанности пластинки.

Простые листья по очертанию пластинки бывают овальными, яйцевидными, обратнояйцевидными, почковидными, продолговатыми, ланцетными, мечевидными, линейными и пр.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называют целънокрайным. Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным. Цельные листья различают по характеру выемок и выступов между ними. Так, если выемки острые, а выступы округленные, лист городчатый (как у шалфея, будры и др.); если выемки клиновидные, а выступы острые, треугольные, лист зубчатый (у бука, лещины и др.); если выступы косоугольные и острые, получается пильчатый лист (у груши).

По форме верхушки пластинки листья бывают: тупые, острые, заостренные и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Помимо перечисленных категорий цельного листа, различают еще лопастные, раздельные и рассеченные листья. Лопастным называется лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины (у дуба), а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называют раздельным (у мака). Лопасти раздельного листа называются долями. Рассеченным называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки.

Раздельные и рассеченные листья могут быть пальчатые и перистые, дваждыпалъчатые и дваждыперистые и т.д.

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосло - ные, палъчатосложные и перистосложные. Если сложный лист состоит из трех листочков, его называют тройчатосложным или тройчатым (у клевера, люцерны, сои, пуэрарии и др.). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а сами листочки расходятся радиально, лист называют палъчатосложнъм (у люпина, конопли, конского каштана). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называют перистосложным. Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается непарноперистый лист (у эспарцета, белой акации, рябины и др.). Если вместо верхнего одиночного листочка развивается усик (у вики), то лист относится к непарноперистым. Если конечного листочка или усика нет, лист называют парноперистым (у арахиса, рожкового дерева). Иногда у непарноперистого листа все боковые листочки редуцируются и остается только конечный, силь - норазвивающийся непарный листочек, так что лист кажется простым, а не перистым (у апельсина).

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

В целом, лист состоит из нескольких частей:

• Основание – место крепления к стеблю;
• Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
• Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
• Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

• Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

• Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
• Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

• сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
• есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
• несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат :

• Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
• Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
• Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
• Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
• Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.

Крассула, сенполия, филодендрон

Ветреные районы :

• Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.

Береза повислая «Далекарлийская», монстера, клен пальчатый

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом :

• Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
• Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
• Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.

Одуванчик, плющ, фенестрария

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

• Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
• Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
• Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
• Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».

Роголистник, виктория амазонская, лотос

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

• Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
• Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.

Герань, крапива, чистец шерстистый

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Опунция, трихоцериус, шлюмбергера

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Иглица, аспарагус, горошек заборный

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Росянка, пузырчатка, дисхидия Раффлеза

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений. Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Зебрина, фиттония, каладиум

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Пекинская капуста, салат-латук, базилик

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

Почему листья сохнут, чернеют, откуда на листьях появляются пятна?

Листья – своеобразный индикатор состояния растения. Симптомы различных заболеваний, признаки насекомых-вредителей, как правило, в первую очередь появляются на листьях. Если листья желтеют, краснеют, на них появляются различные пятна, вздутия, сухие участки – растение болеет и нуждается в незамедлительной помощи.

Лист — чрезвычайно важный орган растения. Лист — часть побега. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями. Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований — прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бываю свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными. Основания листьев могут быть превращены во влагалище, окружающее стебель и препятствующие его сгибанию.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 метров и даже 20 (у пальм). Продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у некоторых — от 1,5 до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Части листа

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным. Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений сложные листья могут опадать и целиком.

По форме цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.

Лопастным называю лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти его ширины, а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным. Лопасти раздельного листа называют долями.

Рассечённым называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки. Раздельные и рассечённые листья могут быть пальчатые и перистые, дважды пальчатые и дважды перистые и т.д. соответственно этому различают пальчато-раздельный лист, перисторассечённый лист; непарно-перисторассечённый лист у картофеля. Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми располагаются ещё меньшие дольки.

Если пластинка удлинённая, а доли или сегменты её треугольные, лист называют струговидным (одуванчик); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшаются, а конечная доля крупная и округлая, получается лировидный лист (редька).

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья. Если сложный лист состоит из трёх листочков, он называется тройчатосложным, или тройчатым (клён). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а самые листочки расходятся радиально, лист называется пальчатосложным (люпин). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называется перистосложным.

Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается, непарноперистый лист. Если же конечного нет, лист называется парноперистым.

Если каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, является сложным, то получается дважды перистосложный лист.

Формы цельных листовых пластинок

Сложным листом называют такой, на черешке которого имеется несколько листовых пластинок. Они крепятся к главному черешку своими собственными черешками, нередко самостоятельно, поодиночке, опадают, и называются листочками.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчленённости, форме основания и верхушки. Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и другими. Листовая пластинка бывает удлиненной. Свободный конец её может быть острым, тупым, заострённым, остроконечным. Основание её сужено и оттянуто к стеблю, может быть округлым, сердцевидным.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист) или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист).

Форма края листовой пластинки

Листовые пластинки различают по степени рассечённости: неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, раздельные и рассечённые края.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называется цельнокрайним . Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным .

Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста.

Рассечённый лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Край листовой пластинки — пильчатый (острые углы).

Край листовой пластинки — городчатый (округлые выступы).

Край листовой пластинки — выемчатый (округлые выемки).

Жилкование

На каждом листе легко заметить многочисленные жилки, особенно отчётливые и рельефные на нижней стороне листа.

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их — проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу; с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Исходная часть всех жилок листовой пластинки находится в черешке листа, откуда выходит у многих растений основная, главная жилка, разветвляясь потом в толще пластинки. По мере удаления от главной, боковые жилки всё утончаются. Самые тонкие большей частью находятся на периферии, а также вдали от периферии — посредине участков, окружённых мелкими жилками.

Существует несколько типов жилкования. У однодольных растений жилкование бывает дугонервным, при котором от стебля или влагалища вступает в пластинку ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки. У большинства злаков имеет место параллельнонервное жилкование. Дугонервное жилкование существует также у некоторых двудольных растений, например, подорожника. Однако и у них имеется связь между жилками.

У двудольных растений жилки образуют сильно разветвлённую сеть и соответственно этому различают жилкование сетчатонервоное, что говорит о лучшем обеспечении проводящими пучками.

Форма основания, верхушки, черешка листа

По форме верхушки пластинки листья бывают тупые, острые, заострённые и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Внутреннее строение листа

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) — покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель — устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют — столбчатой тканью.

Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань — основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки — это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями — лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Строение жилок листа

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток — волокон.

Таким образом, по жилкам идёт передача раствора сахара (органического вещества) из листа к другим органам растений, а от корня — воды и минеральных веществ к листьям. Из листа растворы движутся по ситовидным трубкам, а к листу — по сосудам древесины.

Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица.

Жизнедеятельность листа

Зелёные листья — органы воздушного питания. Зелёный лист выполняет важную функцию в жизни растений — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластинку, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зелёным хлорофиллом.

Вещества необходимые для образования крахмала в хлоропластах

Цель: выясним, какие вещества необходимы для образования крахмала?

Что делаем: поместим два небольших комнатных растения в тёмное место. Через два три дня первое растение поставим на кусок стекла, а рядом поместим стакан с раствором едкой щёлочи (она поглотит из воздуха весь углекислый газ), и всё это накроем стеклянным колпаком. Для того чтобы воздух не поступал к растению из окружающей среды, смажем края колпака вазелином.

Второе растение также поставим под колпак, но только рядом с растением поместим стакан с содой (или кусочком мрамора), смоченными раствором соляной кислоты. В результате взаимодействия соды (или мрамора) с кислотой выделяется углекислый газ. В воздухе под колпаком второго растения образуется много углекислого газа.

Оба растения поместим в одинаковые условия (на свет).

На следующий день возьмём по листу с каждого растения и обработаем вначале горячим спиртом, промываем и действуем раствором йода.

Что наблюдаем: в первом случае окраска листа не изменилась. Темно-синим стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый газ.

Вывод: это доказывает, что углекислый газ необходим растению для образования органического вещества (крахмал). Этот газ входит в состав атмосферного воздуха. Воздух поступает в лист через устьичные щели и заполняет пространства между клетками. Из межклетников углекислый газ проникает во все клетки.

Образование в листьях органических веществ

Цель: выяснить, в каких клетках зеленого листа образуются органические вещества (крахмал, сахар).

Что делаем: комнатное растение герань окаймлённая поместим на трое суток в тёмный шкаф (чтобы произошёл отток питательных веществ из листьев). Через трое суток вынем растение из шкафа. Прикрепим на один из листьев конверт из чёрной бумаги с вырезанным словом «свет» и поставим растение на свет или под электрическую лампочку. Через 8-10 часов срежем лист. Снимем бумагу. Опустим лист в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт (в нём хлорофилл хорошо растворяется). Когда спирт окрасится в зелёный цвет, а лист обесцветится, промоем его водой и поместим в слабый раствор йода.

Что наблюдаем: на обесцвеченном листе появятся синие буквы (крахмал синеет от йода). Буквы появляются на той части листа, на которую падал свет. Значит, в освещённой части листа образовался крахмал. Необходимо обратить внимание на то, что белая полоска по краю листа не окрасилась. Это объясняет то, что в пластидах клеток белой полоски листа герани окаймлённой нет хлорофилла. Поэтому крахмал не обнаруживается.

Вывод: таким образом, органические вещества (крахмал, сахар) образуются только в клетках с хлоропластами, и для их образования необходим свет.

Специальные исследования учёных показали, что на свету в хлоропластах образуется сахар. Затем в результате превращений из сахара в хлоропластах образуется крахмал. Крахмал — это органическое вещество, которое в воде не растворяется.

Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза.

Во время световой фазы фотосинтеза происходит поглощение света пигментами, образование возбуждённых (активных) молекул, обладающих избытком энергии, идут фотохимические реакции, в которых принимают участие возбуждённые молекулы пигментов. Световые реакции протекают на мембранах хлоропласта, где находится хлорофилл. Хлорофилл является высокоактивным веществом, осуществляющим поглощение света, первичное запасание энергии и дальнейшее преобразование её в химическую энергию. В фотосинтезе принимают участие и жёлтые пигменты каротиноиды.

Процесс фотосинтеза можно представить в виде суммарного уравнения:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Таким образом, суть световых реакций заключается в том, что световая энергия превращается в химическую.

Темновые реакции фотосинтеза идут в матриксе (строме) хлоропласта при участии ферментов и продуктов световых реакций и приводят к синтезу органических веществ из углекислоты и воды. Для темновых реакций не нужно непосредственное участие света.

Итогом темновых реакций является образование органических соединений.

Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, в два этапа. В гранах (тилакоидах) протекают реакции, вызываемые светом, — световые, а в строме — реакции, не связанные со светом, — темновые, или реакции фиксации углерода.

Световые реакции

1. Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбуждённое состояние. В результате этого электроны ē сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды ē, так как вода под действием света подвергается фоторазложению (фотолизу):

Н 2 О↔ОН‾+Н + ; ОН‾−ē→ОН.

Гидроксилы ОН‾, став радикалами ОН, объединяются: 4ОН→2Н 2 О+О 2 , образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

3. Протоны Н + не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, используя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.

4. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая идёт на синтез АТФ (АДФ+Ф→АТФ) . Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Протоны Н + , вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами ē, образуя атомарный водород Н, который идёт на восстановление переносчиков НАДФ + : 2ē+2Н + =НАДФ + →НАДФ∙Н 2 (переносчик с присоединённым водородом; восстановленный переносчик).

Такими образом, активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к переносчику. НАДФ∙Н2 переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Реакции фиксации углерода (темновые реакции)

Осуществляется в строме хлоропласта, куда поступают АТФ, НАДФ∙Н 2 от тилакоидов гран и СО 2 из воздуха. Кроме того, там постоянно находятся пятиуглеродные соединения — пентозы С 5 , которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации СО 2), Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом:

1. К пентозе С 5 присоединяется СО 2 , в результате чего появляется нестойкое шестиугольное соединение С 6 , которое расщепляется на две трёхуглеродные группы 2С 3 — триозы.

2. Каждая из триоз 2С 3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией.

3. Каждая из триоз 2С 3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ∙Н2.

4. После чего одни триозы объединяются, образуя углеводы 2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6 (глюкоза).

5. Другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С 3 →3С 5 , и вновь включаются в цикл фиксации СО 2 .

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО 2 +6Н 2 О хлорофилл энергия света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2

Кроме углекислого газа в образовании крахмала принимает участие вода. Её растение получает из почвы. Корни поглощают воду, которая по сосудам проводящих пучков поднимается в стебель и далее в листья. А уже в клетках зелёного листа, в хлоропластах, из углекислого газа и воды при наличии света образуется органическое вещество.

Что происходит с органическими веществами, образованными в хлоропластах?

Образовавшийся в хлоропластах крахмал под воздействием особых веществ превращается в растворимый сахар, который поступает к тканям всех органов растения. В клетках некоторых тканей сахар может вновь превратиться в крахмал. Запасной крахмал накапливается в бесцветных пластидах.

Из сахаров, образовавшихся при фотосинтезе, а также минеральных солей, поглощённых корнями из почвы, растение создаёт вещества, которые ему необходимы: белки, жиры и многие другие белки, жиры и многие другие.

Часть органических веществ, синтезированных в листьях, расходуется на рост и питание растения. Другая часть откладывается в запас. У однолетних растений запасные вещества откладываются в семенах, плодах. У двулетних на первом году жизни они накапливаются в вегетативных органах. У многолетних трав вещества запасаются в подземных органах, а у деревьев и кустарников — в сердцевине, основной ткани коры и древесины. Кроме того, у них на определённом году жизни органические вещества начинают запасаться также в плодах и семенах.

Типы питания растения (минеральное, воздушное)

В живых клетках растения постоянно происходит обмен веществ и энергии. Одни вещества поглощаются и используются растением, другие выделяются в окружающую среду. Из простых веществ образуются сложные. Сложные органические вещества расщепляются на простые. Растения накапливает энергию, а в процессе фотосинтеза и освобождает её при дыхании, используя эту энергию для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Газообмен

Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица лист с атмосферным воздухом поступают углекислый газ и кислород. Кислород используется при дыхании, углекислый газ необходим растению для образования органических веществ. Через устьица в воздух выделяется кислород, который образовался в процессе фотосинтеза. Удаляется и углекислый газ, появившийся у растения в процессе дыхания. Фотосинтез осуществляется только на свету, а дыхание на свету и в темноте, т.е. постоянно. Дыхание во всех живых клетках органов растения происходит непрерывно. Как и животные, растения погибают с прекращением дыхания.

В природе происходит обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Поглощение растением одних веществ из внешней среды сопровождается выделением других. Элодея, будучи водным растением, использует для питания углекислый газ, растворённый в воде.

Цель: выясним, какое же вещество выделяет элодея во внешнюю среду при фотосинтезе?

Что делаем: стебли веточек подрежем под водой (вода кипяченная) у основания и прикроем стеклянной воронкой. Пробирку, до краёв заполненную водой помещаем на трубку воронки. Это сделать в двух вариантах. Одну ёмкость поставить в тёмное место, а другую — выставить на яркий солнечный или искусственный свет.

В третью и четвёртую ёмкости добавить углекислый газ (добавить небольшое количество питьевой соды или можно подышать в трубочку) и так же один поставить в темноту другой на солнечный свет.

Что наблюдаем: через некоторое время в четвёртом варианте (сосуд, стоящий на ярком солнечном свете) начинают выделяться пузырьки. Этот газ вытесняет из пробирки воду, её уровень в пробирке вытесняется.

Что делаем: когда вода будет вытеснена газом полностью, необходимо осторожно снять пробирку с воронки. Плотно закрыть отверстие большим пальцем левой руки, а правой быстро внести в пробирку тлеющую лучинку.

Что наблюдаем: лучинка загорается ярким пламенем. Посмотрев на растения, которые поместили в темноту, увидим, что пузырьки газа из элодеи не выделяются, и пробирка осталась заполненная водой. То же самое с пробирками в первом и втором варианте.

Вывод: отсюда следует, что газ, который выделила элодея — кислород. Таким образом, растение выделяет кислород только тогда, когда есть все условия для фотосинтеза — вода, углекислый газ, свет.

Испарение воды листьями (транспирация)

Процесс испарения воды листьями у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды. Открывание и закрывание устьиц находится под влиянием факторов внешней и внутренней среды, в первую очередь температуры и интенсивности солнечного света.

Листья растений содержат много воды. Она поступает по проводящей системе от корней. Внутри листа вода продвигается по стенкам клеток и по межклетникам к устьицам, через которые уходит в виде пара (испаряется). Этот процесс легко проверить, если выполнить несложное приспособление, как показано на рисунке.

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет поверхность листа растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Интенсивность испарения воды листьями зависит от:

• биологических особенностей растений;
• условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду);
• освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%);
• содержания воды в клетках листа;
• осмотического давления клеточного сока;
• температуры почвы, воздуха и тела растения;
• влажности воздуха и скорости ветра.

Наибольшее количество воды испаряется у некоторых видов древесных пород через листовые рубцы (рубец, оставляемый опавшими листьями на стебле), которые оказываются наиболее уязвимыми местами на дереве.

Взаимосвязь процессов дыхания и фотосинтеза

Весь процесс дыхания протекает в клетках растительного организма. Он состоит из двух этапов, в ходе которых органические вещества расщепляются на углекислый газ и воду. На первом этапе при участии специальных белков (ферментов) происходит распад молекул глюкозы на более простые органические соединения и выделяется немного энергии. Этот этап дыхательного процесса происходит в цитоплазме клеток.

На втором этапе простые органические вещества, образовавшиеся на первом этапе, под действием кислорода распадаются на углекислый газ и воду. При этом высвобождается много энергии. Второй этап дыхательного процесса протекает только с участием кислорода и в специальных тельцах клетки.

Поглощённые вещества в процессе преобразований в клетках и тканях становятся веществами, из которых растение строит своё тело. Все преобразования веществ, происходящее в организме, всегда сопровождаются потреблением энергии. Зелёное растение, как автотрофный организм, поглощая световую энергию Солнца, накапливает её в органических соединениях. В процессе дыхания при расщеплении органических веществ эта энергия высвобождается и используется растением для процессов жизнедеятельности, которые происходят в клетках.

Оба процесса — фотосинтез и дыхание — идут путём последовательных многочисленных химических реакций, в которых одни вещества преобразуются в другие.

Так, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды, полученных растением из окружающей среды, образуются сахара, которые затем превращаются в крахмал, клетчатку или белки, жиры и витамины — вещества, необходимые растению для питания и запасания энергии. В процессе дыхания, наоборот, происходит расщепление созданных в процессе фотосинтеза органических веществ на неорганические соединения — углекислый газ и воду. При этом растение получает высвобождающуюся энергию. Эти превращения веществ в организме называют обменом веществ. Обмен веществ — один из важнейших признаков жизни: с прекращением обмена веществ прекращается жизнь растения.

Влияние факторов среды на строение листа

Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.

Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.

У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.

Защита от обезвоживания

Наружная стенка каждой клетки кожицы листа не только утолщена, но и защищена кутикулой, которая плохо пропускает воду. Защитные свойства кожицы значительно повышаются при образовании волосков, которые отражают солнечные лучи. Благодаря этому нагревание листа понижается. Всё это ограничивает возможность испарения воды с поверхности листа. При недостатке воды закрывается устьичная щель и пар не выходит наружу, накапливаясь в межклетниках, что приводит к прекращению испарения с поверхности листа. Растения жарких и сухих мест обитания имеют небольшую пластинку. Чем меньше поверхность листа, тем меньше опасность излишней потери воды.

Видоизменения листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие, в конце концов, к отмиранию листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причём на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

Математическая модель кинетики роста растений

Колпак Евгений Петрович,

доктор физико-математических наук,

Столбовая Мария Владимировна,

аспирант.

Санкт-Петербургский государственный университет.

Mathematical Model of Plant Growth Kinetics

Maria Stolbovaya

doctoral student, St. Petersburg State University.

Evgenii Kolpak

D.Sc, St. Petersburg State University.

В работе приводятся результаты исследований по изучению кинетики роста растений. На основе экспериментальных данных предложена математическая модель изменения линейных размеров растений, представляющая собой задачу Коши для обыкновенного дифференциального уравнения.

Ключевые слова: математическое моделирование, морфогенез, кинетика роста.

This paper describes the results of a study in the kinetics of plant growth and offers a mathematical model of changes in their dimensions based on the experimental data obtained. The model is a Cauchy problem for an ordinary differential equation.

Keywords: mathematical modeling, morphogenesis, growth kinetics.

Динамика роста растений впервые, по-видимому, описана в работах Сакса (1832 – 1897) – линейный размер растений во времени в его экспериментах изменялся по «логистической» зависимости. На сегодняшний день многочисленные экспериментальные данные, опубликованные в литературных источниках , с различной степенью точности согласуются с таким характером изменений, как линейных размеров, так и суммарной биомассы растений. Однако, для описания изменения «параметра», характеризующего как рост отдельного растения, так и накопление их общей биомассы, предлагаются различные аппроксимирующие зависимости такие, как экспоненциальная, линейная, параболическая и другие , не учитывающие внутренние биологические процессы, обуславливающие рост растений, и внешние воздействия, такие как дополнительное питание, температурные изменения, антропогенное воздействие. В работе предлагается математическая модель роста отдельного растения, разработанная на основе авторских экспериментальных данных.

Анализ кинетики роста растений проводился на таких растениях как гречиха, просо, момордика, лагенария, лаванда, чуфа, тюльпан и др. Исследования проводились с 2000 по 2012 год на учебно-опытном участке Кингисеппской станции юных натуралистов и в теплицах ЗАО «Радуга» Кингисеппского района. В экспериментах принимали участие Столбовая М.В., Мерзлякова С.Н., Лихачёва Н.В.

Всерастения (табл. 1), кроме тюльпанов, выращивались в летний период в естественных условиях с 2000 по 2012 гг. Для тюльпанов производилась выгонка в зимний период в условиях, при которых регулировалась температура почвы и воздуха. На выращивание каждого сорта выделялось площадь в 10 кв.м. Некоторые растения требовали предпосевной обработки семян, выращивания рассады, подготовки почвы с её дезинфекцией раствором марганцево-кислого калия. На постоянное место высаживались (высевались) тогда, когда миновала угроза возврата заморозков. Дополнительное питание растениям давали в виде подкормок сложным минеральным удобрением. Прополку и полив производили по мере надобности. В процессе роста растений проводились замеры высоты растений механическим способом на протяжении всего вегетационного. Высота растений измерялась с помощью линейки примерно 1 раз в 7-10 дней. Температура измерялась ежедневно.

На рис. 1 приведены экспериментальные данные (отмечены звёздочками) для гречихи 1. Аналогичные зависимости (согласуется с данными, опубликованными в ) получены и для остальных растений (табл. 1) за весь период проведения эксперимента. Максимальная высота растений изменялась от 17 см до 110 см. Время роста от 80 до 110 дней.

Рис. 1. Зависимость «высота растения – время» для гречихи 1.

Все экспериментальные данные по кинетике роста близки к логистической зависимости. Т.е., для описания динамики роста растений можно использовать уравнение :

где – время (дни), − текущая высота растения (см), − теоретическая максимальная высота (см), которую может достигнуть растение по окончанию роста, − константа (удельная скорость роста, размерность – 1/день ). Решением данного уравнения является функция ( − начальная высота растения):

.

Эта зависимость использовалась для описания полученных экспериментальных данных. Константы и подбирались с применением метода наименьших квадратов. Результаты обработки экспериментов (константа ) для некоторых растений приведены в табл. 1. Как следует из полученных результатов, константы для исследуемых растений изменялись в диапазоне 0.06 – 0.15. Погрешность их определения за три года измерений по всем культурам составляла не более остальные 5 %.

Таблица 1.

Выращиваемые растения и расчетные значения удельных скоростей роста.

Название растения	Удельная скорость роста ()	Название растения	Удельная скорость роста ()
Гречиха 1	0.15	Просо казанское 176	0.07
Гречиха 2	0.17	Тюльпан Denise	0.06
Просо вольное	0.09	Тюльпан Denmark	0.09
Просо быстрое	0.08	Тюльпан Escape	0.09

Одним из самых важным факторов, влияющих на рост растений, является температура. Как следует из наших экспериментальных данных, изменение температуры во времени в течение вегетационного периода можно описать функцией

где – минимальная температура за вегетационный период, а – максимальная, – частота изменения максимальных значений температуры.

Растения, с которыми проводился эксперимент, развиваются, если температура воздуха изменяется в диапазоне от (10°С в эксперименте) до (30°С в эксперименте). Если считать, что скорость роста максимальна при температуре , тогда удельная скорость роста растения будет пропорциональна функции

если ,

если или ,

где − значение температуры в текущий момент времени.

Эта функция температуры принимает нулевые значения при и и достигает экстремума равного 1 при . Аналогичный подход учета влияния температуры на рост растений использовался в .

Уравнение, для скорости роста растений с учетом введенного температурного режима примет вид:

, если ,

Если или .

В этой модели предполагается, что растение не погибает при «нарушении» температурного режима, а лишь прекращается его рост. Численное решение дифференциальных уравнений и обработку экспериментальных данных удобнее реализовывать в среде программирования математического пакета Matlab , имеющего набор необходимых встроенных функций.

Таким образом, учет температурного режима может более точно описать экспериментальные данные и объяснить отклонения экспериментальных данных от логистической зависимости более «биологически» обоснованной, чем полиноминальные функции.

Литература

1. Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994. 232 с.

2. Винокурова Р.И., Силкина О.В. Ростовые характеристики хвои деревьев пихты сибирской (Abies Sibiricf L.) и ели обыкновенной (Picea Abies L.) // Вестник МарГТУ. 2008. № 2. С. 40 – 50.

3. Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика и процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18 – 30.

4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. 424 с.

5. Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

6. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние. Сумы: Университетская книга. 209. 263 с.

7. Колпак Е.П. MatLab: методы вычислений / Санкт-Петербургский гос. ун-т. Санкт-Петербург, 2007. 100 с.

8. Кузнецов В.И., Козлов Н.И., Хомяков П.М. Математическое моделирование эволюции леса для целей управления лесным хозяйством хозяйством. М.: Ленад. 2005. 232 с.

9. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – Спб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.

10. Назарова С.А., Генельт-Яновский Е.А., Максимович Н.В. Линейный рост Macoma Balthica в осушенной зоне мурманского побережья Баренцева моря // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 4. С. 35 – 43.

11. Разин Г.С., Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксации // Вестник Пермского ун-то. Биология. 2009. Вып. 10(36) . с. 9 – 38.

12. Раилкин А.И. Колонизация твердых тел бентосными организмами. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с.

13. Суханова Е.С., Кочкин Д.В., Титова М.В., Носов А.М. Ростовые и биосинтетические характеристики разных штаммов культур клеток растений рода Polyscias // Вестник ПГТУ. 2012. № 2. С. 57 – 66.

14. Уоринг Ф., Филипс И.Ф. Рост растения и дифференцировка. М.: Мир. 1984. 512 с.

15. Усольцев В.А., Воробейчик Е.Л., Бергман Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ. 2012. – 366 с.

16. Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as Observed in Monterey Bay // Cal. Ecol. 1935. V. 16. P. 244-251.

17. Prisman T.I., Slyusar N.A. Mathematical model of seasonal growth of halophytic plant community with account of environmental factors: International meeting of soil fertility land management and agro climatology. Turkey, 2008. P. 43-51.

18. Urban H.J. Modeling growth of different developmental stages in bivalves // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 238. P. 109-114.

19. Wahl M. Living attached: Aufwuchs, fouling, epibiosis // Fouling Organisms in the Indian Ocean: Biology and Control Technology (Nagabhushanam R., Thompson M.F., Eds.). New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co, 1997. P. 31-83.

20. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58, N 1-2. P. 175-189.

21. Wahl M., Hoppe K. Interactions between substratum rugosity, colonization density and periwinkle grazing efficiency // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225. P. 239-249.